為了適應陸地環境，陸生植物進化出了以分生組織（meristem）為核心的器官發生機制。分生組織是由分化程度較低而分裂旺盛的細胞群組成。分生組織通常包含位于中央的干細胞和通過干細胞分裂形成的過渡細胞，過渡細胞的分裂分化進一步形成各種器官（Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 2007, 8:345–354）。在陸生植物的進化過程中，分生組織的形態由簡單結構發展為復雜結構，細胞類型不斷增多，細胞功能分工更細。調控分生組織發育的進化保守分子模塊有哪些？這些分子模塊是如何起源和進化的？這些科學問題的答案將有助于我們理解植物的進化發育。
2024年7月10日，中國科學院分子植物科學卓越創新中心徐麟研究組與Wageningen University & Research的Viola Willemsen教授團隊合作，于 Cell Reports 雜志在線發表文章 “Mp ANT regulates meristem development in Marchantia polymorpha”，揭示了苔蘚植物地錢（ Marchantia polymorpha）分生組織的發育機制。
植物登陸后進化出了苔蘚植物（無維管）和維管植物兩大分支。地錢是一種研究常用的模式苔蘚植物。相較于維管植物的分生組織，地錢的分生組織結構較為簡單，它位于地錢配子體的葉狀體頂端缺口（apical notch）凹陷處。地錢分生組織由干細胞區（stem cell zone）和圍繞其周圍的分裂分化細胞區（dividing and differentiating cell zone）組成。分生組織細胞的不段分裂和分化形成了背側和腹側的各類器官，例如氣孔和鱗片等。地錢的分生組織也可以進行復制，形成頂端缺口的二歧分支，使得葉狀體不斷長大（Annu. Rev. Plant Biol. 2021, 72:677–702）。
研究團隊首先通過對AP2-like轉錄因子家族中euANT branch基因Mp ANT 的分析發現，其特異表達在地錢的分生組織中。Mp ANT 突變后地錢表現出分生組織無法維持其細胞未分化屬性、分生組織中的細胞分裂能力降低、以及分生組織無法自我復制的表型，最終導致突變體的葉狀體無法長大。Mp ANT 過量表達后，會產生異位的葉狀體。因此Mp ANT 控制了地錢分生組織的維持和復制。
接著，通過ChIP-seq分析找到了轉錄因子MpANT直接結合的DNA基序以及其結合的基因座位，并比較了維管植物擬南芥euANT branch成員AtPLT/ANT的DNA結合基序和結合的基因座位（Plant Cell 2016, 28:2937–2951；Cell 2016, 165:1280–1292；Nucleic Acids Res. 2000, 28:4076–4082）。結果發現MpANT和AtPLT/ANT的DNA結合基序非常類似，它們結合的基因座位在進化上也很保守。作者再通過ChIP-seq配合RNA-seq分析揭示了地錢中受到MpANT直接調控的一批基因，這些基因中包括了GRAS家族SHR branch基因Mp GRAS9 和短肽信號通路基因Mp CLE1，它們都是地錢分生組織發育的調控基因。
euANT branch基因起源于陸生植物的共同祖先。在擬南芥中，euANT branch包括多個At PLT 和At ANT 基因，是莖頂端分生組織、根頂端分生組織、器官原基、形成層等發育的核心調控基因（Trends Plant Sci. 2014, 19:146-157）。在石松類維管植物小翠云和江南卷柏中，euANT branch基因也是根頂端分生組織發育的核心調控基因（Curr. Biol. 2023, 33:4085-097；Curr. Biol. 2023, 33:4069-4084）。這些研究暗示著，euANT branch基因可能在陸生植物的共同祖先中被用于原始分生組織的發育，這種原始功能被繼承和保留在苔蘚植物中（例如地錢）。在維管植物出現后，euANT branch基因擴張和發展，被招募到各種類型的分生組織中，繼續調控著分生組織的發育。因此，euANT branch基因是調控陸生植物分生組織發育的關鍵保守基因。
劉武、楊正飛、蔡圭、李炳宇為論文并列第一作者，徐麟研究員和Viola Willemsen教授（Wageningen University & Research，The Netherlands）為共同通訊作者。劉淑婧副教授（Karolinska Institutet，Sweden；南京農業大學）也參與了這項研究。研究得到了中國科學院、基金委和科技部項目的支持。ChIP-seq和RNA-seq數據可以通過線上工具查詢（http://xulinlab.cemps.ac.cn/）。
論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.celrep.2024.114466
euANT branch基因和分生組織的進化歷程
